中国襀翅目分子系统学及真颚组系统分类研究

中国襀翅目分子系统学及真颚组系统分类研究

论文摘要

本文第一部分为中国襀翅目真颚组的系统分类及生物地理学研究。真颚组Euholognatha隶属北(?)亚目Arctoperlaria,有6科、90属、1600余种。本研究对采自全国范围内的襀翅目真颚类标本进行了分类鉴定和系统整理,共记述中国襀翅目真颚组4科、18属、267种,其中包括2新记录属、11新种和3新记录种;同时,编制了相应的科、属分类检索表,绘制和拍摄了全部新种的分类特征图。此外,本文研究了我国真颚组4个科的地理分布特征,并结合化石记录,推测了这些类群的起源和演化。主要研究结果如下:1.新记录属:(1)同黑(?)属 Isocapnia Banks,1938(2)中黑(?)属 Mesocapnia Rauser,19682.新种:(1)扁突黑(?)Capnia oblata Chen&Du,2017(已发表)(2)三刺黑(?)Capnia trispinosa Chen&Du,2017(已发表)(3)谢氏黑(?)Capnia xiei Chen&Du,2017(已发表)(4)紫金黑(?)Capnia zijinshana&Chen,2016(已发表)(5)蛇突同黑(?)Isocapnia anguis Chen&Du,2017(已发表)(6)端刺同黑(?)Isocapnia apicispina Chen&Du,2017(已发表)(7)大兴安中黑(?)Mesocapnia diaxingana Chen&Du,2016(已发表)(8)蝠板诺(?)Rhopalopsole vespertilio Chen&Du,2017(已发表)(9)梭形叉(?)Nemoura fusiformis Chen&Du,2017(已发表)(10)锥驼翅带(?)Kyphopteryx coniformis Chen&Du.sp.nov.(11)杨氏驼翅带(?)Kyphopteryx yangi&Chen,sp.nov.3.新记录种:(1)黑色黑(?)Capnia nigra(Pictet,1833)(2)多变中黑(?)Mesocapnia variabilis(Klapalek,1920)(3)戈氏中黑(?)Mesocapnia gorodkovi Zhiltzova&Baumann,19864.生物地理学:(1)研究发现,真颚组的襀翅虫种类主要分布于全北区(古北区+新北区)。卷(?)科和叉(?)科在我国分布广泛,但不同的属,其中种类分布差异较大,具有明显的区域性特征。黑(?)科和带(?)科是典型的古北区和新北区分布类群,目前在我国记录较少,主要分布于西部和北部地区,但个别种类分布南移至江苏南京。(2)根据化石记录和现生种的地理分布特征推测,真颚组的4个科均起源于联合古陆时期的欧亚大陆,其起源时间最晚为侏罗纪至白垩纪;随后,绝大部分类群在北半球的劳亚古陆上随其分裂而进行扩散和演化。本文第二部分为中国襀翅目的分子系统学研究。襀翅目隶属节肢动物门Arthropoda、六足总纲Hexapoda、昆虫纲Insecta,其系统地位和系统发育仍然存在争议。本研究对襀翅目8科10个代表种的线粒体基因组进行了测序和比较分析,结合所有已经测序公开的襀翅目昆虫的线粒体基因组数据,应用不同的数据集和分析方法对襀翅目的高级阶元系统发育进行了分析,探讨了不同方法和数据集对系统发育树拓扑结构产生的影响,这些研究为整个襀翅目的分子系统学研究提供了基础数据和研究思路。本部分的主要研究结果如下:(1)10种测序的襀翅虫线粒体基因组的结构组成和碱基成分都具有高度的保守性,其线粒体基因组的总长度都约为1.6kb,A+T含量约为70%;基因组均编码37个基因,包括13个PCG、22个tRNA基因、2个rRNA基因和一个非编码的控制区;基因的相对位置及转录方向均与模式昆虫果蝇Drosophilayakuba相同,而且每个基因的长度和碱基成分在不同种的线粒体基因组中具有高度的相似性。这10种襀翅虫线粒体基因组的PCG大多具有标准的起始密码子ATN和完整的终止密码子TAN,而某些PCG则具有特殊的起始密码子GTG和TTG以及不完整的终止密码子T。此外,这10个线粒体基因组的绝大多数tRNA基因都具有典型的三叶草形二级结构,但所有trnSer1(AGN)都具有缩短或缺失的DHU臂。所有同类型tRNA的反密码子完全一致,并且tRNA中常常存在一些以G-U配对为主的碱基错配;两个rRNA基因的位置、长度和碱基成分都十分保守。(2)研究表明,本研究所测序的襀翅虫及已测序公开的其它襀翅虫的线粒体基因组控制区在位置上十分保守,但是在长度、碱基成分和结构上都具有较大的差异。控制区内常常具有一些特殊的结构元素,如茎环结构、串联重复序列等和一些相对保守的序列区域。(3)基于襀翅目11科、22个代表种的线粒体基因组数据,本研究采用5个数据集和两种分析方法(BI和ML法),对襀翅目高级阶元的系统发育进行了分析。结果表明,线粒体基因组数据能够有效区分南(?)亚目和北(?)亚目,以及北(?)亚目内的真颚类和原颚类。在科级水平,真颚类中的卷(?)科可能是较早分化出来的一个类群;而黑(?)科可能是带(?)科或叉(?)科的姐妹群。但在原颚类中,(?)总科和大(?)总科的单系性未能得到支持,即大(?)科、网(?)科和绿(?)科常常聚为一支。此外,对基因提前分区选择最佳模型,将PCG与rRNA相结合,以及应用BI法建树,能显著提高襀翅目系统发育树的支持率。由于目前襀翅目16科代表种的线粒体基因组尚未完全测序,襀翅目分子系统发育树的完整结构暂时无法获得。

论文目录

  • 中文摘要
  • ABSTRACT
  • 第一部分 中国襀翅目真领组的系统分类研究
  •   第一章 概述
  •     1.1 襀翅目的生物学
  •       1.1.1 生活史
  •       1.1.2 取食行为
  •       1.1.3 襀翅虫的寄生体及共生体
  •       1.1.4 成虫的昼夜习性
  •     1.2 襀翅目的生态重要性
  •     1.3 襀翅目分类特征
  •       1.3.1 卵
  •       1.3.2 稚虫
  •       1.3.3 成虫
  •     1.4 中国襀翅目分类沿革
  •     1.5 我国襀翅目分类存在的问题
  •       1.5.1 模式标本丢失
  •       1.5.2 研究方向单
  •     1.6 本研究的主要内容和意义
  •   第二章 材料与方法
  •     2.1 研究材料
  •     2.2 研究方法
  •       2.2.1 文献查阅
  •       2.2.2 标本采集
  •       2.2.3 标本处理与保存
  •       2.2.4 观察描述
  •       2.2.5 生物地理学分析
  •   第三章 中国襀翅目真颚组的分类研究
  •     3.1 黑(?)科Family Capniidae Banks, 1900
  •       3.1.1 黑(?)属 Capnia Pictet,1841
  •       3.1.2 球黑(?)属Eucapnopsis Okamoto, 1922
  •       3.1.3 同黑(?)属Isocapnia Banks,1938
  •       3.1.4 中黑(?)属Mesocapnia Rauser, 1968
  •       3.1.5 华黑(?)属Sinocapnia Muranyi, Li & Yang, 2015
  •     3.2 卷(?)科Family Leuctridae Klapalek, 1905
  •       3.2.1 卷(?)属Leuctra Stephens, 1836
  •       3.2.2 拟卷(?)属Paraleuctra Hanson, 1941
  •       3.2.3 长卷(?)属Perlomyia Banks, 1906
  •       3.2.4 诺(?)属Rhopalopsole Klapalek, 1912
  •     3.3 叉(?)科Family Nemouridae Newman, 1853
  •       3.3.1 倍叉(?)属Amphinemura Ris,1902
  •       3.3.2 印叉(?)属Indonemoura Baumann,1975
  •       3.3.3 中叉(?)属Mesonemoura Baumann,1975
  •       3.3.4 原叉(?)属Protonemura Kempny,1898
  •       3.3.5 球尾叉(?)属Sphaeronemoura Shimizu&Sivec, 2001
  •       3.3.6 依叉(?)属Illiesonemoura Baumann, 1975
  •       3.3.7 叉(?)属Nemoura Latreille, 1796
  •     3.4 带(?)科Family Taeniopterygidae Klapalek, 1905
  •       3.4.1 鸵翅带(?)属Kyphopteryx Kimmins, 1947
  •       3.4.2 魅带(?)属Mesyatsia Ricker&Ross,1975
  •     3.5 本章小结
  •   第四章 中国襀翅目真颚组的生物地理学简析
  •     4.1 黑(?)科Capniidae的生物地理学分析
  •       4.1.1 黑(?)科Capniidae的地理分布
  •       4.1.2 黑(?)科Capniidae的起源推测
  •     4.2 卷(?)科Leuctridae的生物地理学分析
  •       4.2.1 卷(?)科Leuctridae的地理分布
  •       4.2.2 卷(?)科Leuctridae的起源推测
  •     4.3 叉(?)科Nemouridae的生物地理学分析
  •       4.3.1 叉(?)科Nemouridae的地理分布
  •       4.3.2 叉(?)科Nemouridae的的起源推测
  •     4.4 带(?)科Taeniopterygidae的生物地理学分析
  •       4.4.1 带(?)科Taeniopterygidae的地理分布
  •       4.4.2 带(?)科Taeniopterygidae的起源推测
  •     4.5 本章小结
  • 第二部分 中国襀翅目分子系统学研究
  •   第一章 概述
  •     1.1 昆虫分子系统学中的常用分子标记
  •     1.2 昆虫线粒体基因组的主要特征
  •       1.2.1 昆虫线粒体基因组的结构特征
  •       1.2.2 昆虫线粒体基因组的遗传特征
  •     1.3 昆虫线粒体基因组的研究概况
  •       1.3.1 昆虫线粒体基因组的测序方法
  •       1.3.2 昆虫线粒体基因组的研究进展
  •     1.4 襀翅目的系统发育研究概况
  •       1.4.1 襀翅目在昆虫纲中的分类地位
  •       1.4.2 襀翅目的系统发育研究进展
  •       1.4.3 襀翅目分类系统
  •     1.5 本研究的主要内容和意义
  •   第二章 材料与方法
  •     2.1 实验材料
  •       2.1.1 标本的采集、鉴定与保存
  •       2.1.2 实验试剂和仪器
  •     2.2 实验方法
  •       2.2.1 总DNA提取
  •       2.2.2 电泳检测DNA提取产物
  •       2.2.3 引物设计与PCR扩增
  •     2.3 线粒体基因组数据处理与分析
  •       2.3.1 PCR测序的序列检查与拼接
  •       2.3.2 线粒体基因组的序列注释
  •       2.3.3 线粒体基因组的成分分析
  •       2.3.4 二级结构预测
  •     2.4 基于线粒体基因组序列的襀翅目系统发育分析
  •       2.4.1 序列数据来源
  •       2.4.2 分析方法
  •   第三章 襀翅目线粒体基因组结构与成分分析
  •     3.1 襀翅目线粒体基因组的整体结构特征
  •     3.2 分子量与碱基成分分析
  •     3.3 蛋白编码基因(PCG)的密码子使用情况
  •     3.4 转运RNA (tRNA)的二级结构
  •     3.5 核糖体RNA(rRNA)
  •     3.6 控制区(Control Region)
  •     3.7 本章小结
  •   第四章 基于线粒体基因组的襀翅目系统发育分析
  •     4.1 PCG13数据集建树
  •     4.2 PCG13+rRNA数据集建树
  •     4.3 PCG数据集建树
  •     4.4 PCG+rRNA数据集建树
  •     4.5 PCG+rRNA+tRNA数据集建树
  •     4.6 本章小结
  • 参考文献
  • 附录
  •   附录1 襀禎翅目新种的形态特征图
  •   附录2 中国襀翅目属级名录及属级成虫检索表
  •   附录3 线粒体基因组扩增和测序使用的引物信息
  •   附录4 线粒体基因组PCG的密码子及相对同义密码子使用情况
  •   附录5 tRNA基因的二级结构图
  •   附录6 所有完整控制区的主要结构标注
  • 博士在读期间发表的研究论文
  • 致谢
  • 文章来源

    类型: 博士论文

    作者: 陈志腾

    导师: 杜予州

    关键词: 襀翅目,真颚组,分类学,生物地理学,分子系统学,中国

    来源: 扬州大学

    年度: 2019

    分类: 基础科学

    专业: 生物学

    单位: 扬州大学

    分类号: Q969

    总页数: 218

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