周婵[1]2004年在《东北草原两个生态型羊草趋异适应特性及其进化机理的研究》文中指出羊草(Leymus chinensis)是多年生根茎型禾草，具有耐干旱、耐贫瘠、耐盐碱等生物生态学特性。羊草适应性强，具有广泛的生态可塑性，能适应复杂的生境条件，在羊草分布区内，经常可以见到灰绿色和黄绿色两种叶片颜色明显不同的羊草呈小斑块状镶嵌分布。在以往有关的研究中，有些学者把这两种叶色的羊草称为生态型，有些学者称为趋异类型，但并未提出其生态型分化的充分证据及其分化的主导因子，因此并不能证明两个叶色的羊草已经分化成为生态型。在分类学上，两个叶色的羊草为一个种，过去也不曾有人将其明确地再划分为变种或变型。本论文通过在个体和种群两个水平的、生理生态和种群生态两个方面的研究证明两个叶色羊草种群发展采取了相同策略，存在生理趋异分化，首次明确提出了产生分化的主导因子是土壤中的盐碱，把叶色为灰绿色和黄绿色的羊草定义为灰绿生态型和黄绿生态型，简称灰绿型和黄绿型，属于土壤生态型，为确定两个生态型羊草提出了有力的理论证据。 个体和种群水平的生理生态学研究证实两个生态型的生理特征已产生明显趋异适应性分化，并且具有遗传特性。两者都具有一定适应能力，灰绿型羊草的强耐盐碱、耐旱性和黄绿型羊草的弱耐盐碱、耐旱性都是长期适应不同生境(盐碱)条件而产生的相应的适应性反应。在同一生境条件下，两个生态型羊草能正常生长繁殖且稳定遗传，而在这同一生境的气候条件是完全相同的，唯一不同的是其所处的土壤条件。两个生态型羊草种群产生分化是由诸多环境因子综合作用的结果，但主导因子是土壤因子中的盐碱，两个生态型属于土壤生态型，羊草生态型的划分反映出此物种的生态适应及其进化意义。在种群特征、年龄结构、繁殖规律、有性生殖特性、构件生长规律等种群生态学研究中，两个生态型之间差异不明显，在不同生境间数量上的大小变化主要是对不同生境生态适应的结果，属于生态可塑性的范围之内，种群在生存与发展上采取了相同的策略。 灰绿型羊草在盐碱、干旱、CO:倍增的胁迫条件下的生理指标:叶绿素含量，脯氨酸积累速率，Na+积累速率、光合速率、水分利用效率均高于黄绿型羊草;C斌CB，电解质外渗率和Na/K的下降速率、蒸腾速率、气孔导度和表观量子效率均小于黄绿型羊草，与胁迫强度之间呈直线回归关系，达到显着或极显着相关。显着性检验结果表明，两个生态型羊草各个生理指标之间差异显着或极显着。羊草是采用耐胁变性方式适应生境的恶劣条件，通过积累渗透调节物质提高渗透调节能力，渗透调节能力与植物本身的抗逆能力和适应性有关。在逆境条件下，灰绿型羊草渗透调节能力、第一性物质生产能力大于黄绿型羊草，适应性强于黄绿型羊草，在适应恶劣环境的过程中时已产生不同程度的生理分化和第一性物质生产分化。高CO:在一定程度上起到了施肥作用，使植株光合作用增加，最终增加物质生产能力。但在干旱情况严重的条件下，CO:施肥并不能完全补偿干旱所带来的损失。 松嫩平原，灰绿型羊草种群含水率、叶绿素含量、氮含量都大于黄绿型羊草种群，而水势和细胞膜透性小于黄绿型，两者之间差异显着或极显着。虽然灰绿型羊草种群的土壤盐碱化程度重于黄绿型种群，但其抗盐碱强于黄绿型羊草种群，对生境的适应性强于黄绿型种群，充分表现出趋异适应的生理特性，进一步证明两个生态型在生理特征已产生具有遗传特性的分化，并且这种分化是对不同盐碱生境长期适应的结果。 两个生态型羊草种群高度、密度、生物量、分株重、生物量分配;不同龄级分莫株的数量、生物量、繁殖力、生殖分配、结实率、单穗籽粒数、穗长、叶构件的数量、叶长、叶宽等情况在相同生态型不同生境之间，相同生境不同生态型之间，以及不同龄级分桑株之间，均有一些差异，有的甚至达到显着水平，但认为两个生态型种群特性基本相同，这些差异是两个生态型羊草对其所在不同生境产生的相应地适应性反应，具有明显地生态可塑性。两个生态型羊草种群在不同生境中分株重与密度之间呈幂函数变化，种群生物量和分株重都随密度和高度的增加而上升;呈稳定型和增长型共存的年龄结构;营养繁殖数量符合幂函数增长规律;生殖器官与营养器官之间存在拮抗并相互权衡的生长关系;不同龄级分桑株不同叶位的叶长与叶宽、叶片的生物量与分粟株生物量和高度之间具有相同的生长规律;不同龄级分孽株的不同叶位、不同构件中和种群不同器官中生物量分配具有相同规律。两个生态型种群未达到环境容纳量，但具有相同的占领空间、生长规律以及种群发展对策，采取了相同的营养繁殖策略和种群调节机制。关键词:羊草;生态型;种内分化;趋异适应;生理生态; 种群生态
张剑[2]2015年在《东北碱化草地两种碱茅属无性系植物繁殖生态及其适应机理》文中提出植物在漫长的进化中形成了多样的繁殖特性,许多植物尤其是多年生禾草均可以通过有性生殖和营养繁殖来产生后代,植物如何随着环境的变化以及生长季的进程权衡这两种繁殖方式及生物量分配,是植物生态学中热点科学问题。东北碱化草地演替系列的主要植物朝鲜碱茅(Puccinellia chinampoensis)和星星草(Puccinellia tenuiflora)均是碱茅属的多年生丛生型无性系禾草,其营养繁殖与有性生殖力均较强。本文以这两种代表性碱茅属植物为研究对象,从无性系生长与生产、种群生活史格局、有性生殖分配、生长不整齐性与有性繁殖对策等多个角度,探讨两种植物在不同碱化生境、不同生育期内的繁殖权衡及趋同适应机理。所得结果与结论主要如下:1.无性系生长包括丛径大小和构件数量的变化。3个演替群落序列不同生育期朝鲜碱茅和星星草无性系丛径均以单优群落(PC1,PT1)最大,无性系生长中各构件的数量变异度均普遍大于丛径的变异度,生殖株重和花序重的变异度普遍较大,株重变异度普遍较小。不同生育期朝鲜碱茅无性系生殖分配(RAⅠ、RAⅡ、RAⅢ)在3个群落之间基本相近。不同群落序列不同生育期单优群落的朝鲜碱茅无性系丛径均极显着大于星星草(P<0.01)。两种碱茅无性系各分株数量及生物量均具有较大的种间差异性,生殖分配在生殖株构件水平和无性系水平也存在种间差异。不同生育期,朝鲜碱茅和星星草无性系总分株数、生殖株数、总株重、生殖株重均随着丛径的增加呈显着或极显着线性函数形式增加(P<0.05或P<0.01)。除个别群落外,不同生育期,朝鲜碱茅和星星草无性系生殖株数、生殖株重、总株重、花序重均随总株数呈显着或极显着的线性函数形式增加(P<0.05或P<0.01);生殖株数、生殖株重、花序重随总株重亦呈现显着或极显着的线性函数形式增加(P<0.05或P<0.01)。2.朝鲜碱茅和星星草的生活史过程由两个相辅相成的循环构成,共同维系着种群的更替与延续。其中,有性生殖循环由种子-实生苗-营养株-生殖株-种子构成;营养繁殖循环由冬性苗、春性苗和芽-营养株-冬性苗、春性苗和芽构成。不同生育期各构件对种群营养繁殖的贡献不同。在返青期,两个种群均以营养繁殖产生且成功越冬的冬性苗的贡献最大,朝鲜碱茅为83.7-86.4%,星星草为85.0-86.4%;在开花期和蜡熟期,两个种群均以营养株所占比例最大,朝鲜碱茅为60.6-68.4%,星星草为48.0-51.7%;在休眠期,随着生长季末期的到来,两个种群构件逐渐转变成为冬性苗与冬性芽,二者所占比例之和高达97.9-99.0%,为翌年种群的更新进行了充足储备。在生活史格局、构件的贡献与周转上具有种间的趋同性。在开花期和蜡熟期,不同群落两种碱茅种群在营养繁殖力、生物量及生产力上具有相似的变化趋势;生殖分配Ⅰ以朝鲜碱茅显着高于星星草;生殖分配Ⅲ则星星草显着高于朝鲜碱茅。营养株与生殖株的周转率呈相反的变化趋势,即营养株以朝鲜碱茅显着高于星星草,而生殖株则朝鲜碱茅远低于星星草。3.不同生育期两种碱茅的生殖株数量性状均具有较大的表型可塑性,尤以花序重的变异系数最大,朝鲜碱茅为39.3%-89.0%,星星草更是达到了37.7%-64.4%。朝鲜碱茅的生殖分配在生殖生长前期普遍较高,其中抽穗初期是星星草的1.7倍,抽穗期为星星草的1.4倍,但是进入开花期后二者差异不显着,进入成熟期后呈现趋同。星星草的生殖生长特性与株高之间大多呈显着的直0线正相关,而朝鲜碱茅主要呈显着的指数正相关。两种碱茅生殖株的生长与分配的表型可塑性与规律性上既具有种间的趋同性,也具有种间的趋异性。4.两种碱茅无论抽穗开花的时期早晚,所有生殖株都是在一个相对集中的时间内成熟。在整个生殖生长时间内,两种碱茅生殖株的数量性状均有较大的生态可塑性,延迟生殖生长时间16天,朝鲜碱茅生殖株的数量性状均有显着增加,其中株高为30.04%、花序长为41.54%、花序重为2.24倍、株重为1.37倍、成熟种子重为2.57倍及千粒重为50.6%;延迟生殖生长时间19天,星星草生殖株的数量性状也均有显着增加,株高为24.09%,花序长为75.23%,花序重为3.68倍、株重为1.66倍、成熟种子重为5.29倍、千粒重为1.11倍。生殖株生长的不整齐性与抽穗开花时间有着密切的关系,在线性函数、幂函数或指数函数的回归分析中,随着生殖生长时间的延长,朝鲜碱茅各生殖数量性状多以线性增长规律的确定系数(R2)最大,星星草则以指数增长规律的确定系数(R2)最大,两种碱茅生殖株在生殖生长时间延长后,其生长与分配的表型可塑性上具有种间的趋同性,但随时间的变化规律具有种间的趋异性。
焦德志[3]2017年在《扎龙湿地保护区芦苇种群构件动态及其对土壤驱动因子响应》文中指出扎龙湿地保护区誉为丹顶鹤的故乡,1992年被列入国际重要湿地,拥有自然景观最为原始的湿地生态系统。芦苇在保护区中既可形成大面积优势种群落,也可形成亚优势种或者共生种群落,在维持湿地生态系统的结构和稳定上发挥着重要的作用。芦苇作为世界广布种植物,其个体将通过改变自身的形态结构和生长过程等发生系列的生态可塑性响应,其种群将通过数量特征的改变来进行适应性调节。但对于芦苇在异质生境系列其个体形态结构变化和生长可塑性与适应性、其种群各构件数量特征对异质生境环境因子变化的响应及其调节规律等,则缺少系统的实验研究。为此,开展构件水平芦苇种群动态及其与环境因子相互关系研究,不仅可以揭示芦苇不同构件及种群生长发育节律,也能够解释环境条件对构件及种群影响,为进一步揭示广布种的趋异适应机理提供依据,为扎龙湿地保护区的管理提供科学参考。本文采用植物种群生态学调查与分析方法,对扎龙湿地保护区4个生境(旱生生境、湿生生境、水生生境和盐碱生境)芦苇种群分株、根茎、根茎芽等构件进行了时间系列动态的实地调查,比较了芦苇种群构件结构特征的差异及时空变化特征,分析了土壤环境因子对芦苇种群分株、根茎和根茎芽的影响;采用植物组织解剖学方法,对4个生境芦苇叶片显微特征进行比较。主要结果如下:(1)4个生境芦苇种群在个体生长和生产上存在较大的生态可塑性。其中,不同生育期分株高度和分株生物量均以水生生境最高,盐碱生境最低,分株高度平均值最大为最小的1.5-2.3倍,各生境内的变异系数为8.07-17.61%之间,4个生境间的变异系数为19.45-31.56%之间;分株生物量平均值最大为最小的2.0-5.1倍,各生境内的变异系数为24.92-79.82%之间,4个生境间的变异系数在33.43-55.61%之间。(2)4个生境芦苇种群分株、根茎、根茎芽等数量在生境间的差异及其差异序位均相对稳定,种群动态均存在明显的环境效应。其中,不同生育期种群密度均以湿生生境最大为287-455株/m2,盐碱生境最小为128-305株/m2;种群生物量均以水生生境最大为644.7-5818.9g/m2,盐碱生境最小为194.4-874.8g/m2。种群根茎长度和根茎生物量均以湿生生境最大,分别为13754-17446cm/m3,1063.6-1379.6 g/m3,盐碱生境最小,分别为7898-9877cm/m3,587.0-787.3 g/m3,种群根茎干物质贮量均以旱生生境最大为8.0-9.6 g/100cm,盐碱生境最小为5.4-6.6 g/100cm。种群芽库存量、输入量均以湿生生境最大,分别为2245-3159个/m3,327-2197个/m3,盐碱生境最小,分别为1399-1598个/m3,114-960个/m3;输出量均以水生生境最大为663-673个/m3,盐碱生境最小为261-357个/m3;休眠量均以盐碱生境最大为962-2245个/m3,水生生境最小为631-1286个/m3。(3)4个生境芦苇种群分株、根茎、根茎芽诸数量的季节动态均具有比较稳定变化规律,这种规律性变化的稳定性主要受遗传因素控制。其中,分株高度、密度持续增加至8月份;单个分株生物量和种群生物量持续增加至9月份;根茎长度在整个生育期内均呈增加的趋势;根茎生物量、干物质贮量和根茎芽库存量均从6月份逐渐减少,8月份最小,10月份最大;7月份以后,根茎芽输入量、输入率均呈逐渐增加的趋势,各生育期根茎芽输出量均相对稳定,休眠量、休眠率、输出率均呈逐渐减少的趋势,死亡量、死亡率均较低且无规律性波动。(4)4个生境芦苇种群分株、根茎、根茎芽诸数量的季节性和随着龄级的变化均可用拟合方程进行定量刻画。其中,分株高度、密度,分株和种群生物量与返青后实际生长时间之间均较好地符合对数函数关系;根茎长度,根茎芽输入量、输入率,根茎芽休眠量、休眠率,不同龄级根茎长度和生物量的比率,不同龄级根茎芽数量和比率与返青后实际生长时间之间以及根茎芽休眠率和萌发率与龄级之间均较好地符合直线函数关系;根茎生物量、干物质贮量,不同龄级根茎生物量和干物质贮量,芽库存量与返青后实际生长时间之间以及根茎干物质贮量与龄级之间均较好地符合二次函数关系。其拟合方程均达到了P<0.05的显着水平。(5)4个生境芦苇种群分株、根茎、根茎芽等构件的诸数量性状之间存在着相互依赖关系。其中,分株高度、密度以及分株和种群生物量之间呈显着或极显着(P<0.01)的正相关。分株密度与根茎长度、根茎芽库存量和输入量之间呈显着或极显着的正相关,与根茎芽休眠量之间呈显着负相关。根茎芽库存量、输入量和输出量与根茎长度之间呈显着或极显着正相关。(6)4个生境的5个土壤因子对芦苇种群分株、根茎、根茎芽具有不同的驱动作用。相关性分析表明,土壤含水量和pH对分株数量驱动作用较大,其中,含水量为正向驱动,pH为负向驱动;而对于根茎数量,含水量、有机质、速效氮为正向驱动,pH为负向驱动;对于根茎芽数量,含水量、有机质、速效氮为正向驱动,pH和速效磷为负向驱动。(7)4个生境芦苇种群的根茎和根茎芽在6月份均由5个龄级(2-6a)组成,7-10月份均由6个龄级(1-6a)组成。随着生育期的进程,1a根茎的长度、生物量和干物质贮量均不断增加,2a、3a根茎长度相对稳定,4-6a根茎长度逐渐减小;2-4a根茎生物量先减少后增加,5a、6a根茎生物量逐渐减少;2-5a根茎干物质贮量先减少后增加,6a根茎干物质贮量逐渐减少;1a根茎芽数量逐渐增加,2-6a根茎芽数量逐渐减少。根茎和根茎芽在生长季的中前期均呈衰退型年龄结构,生长季的末期又均转为增长型年龄结构。芦苇种群可以通过自我调节,在根茎和根茎芽上形成相对稳定的年龄结构来维持种群的稳定和更新。(8)4个生境芦苇叶片的叶脉、刺突、气孔、解剖结构及叶绿体在形态、数量、分布等均发生趋异适应的改变。其中,叶脉间距离在湿生生境和水生生境的均匀分布,旱生生境和盐碱生境变为宽窄交替,叶脉的厚壁细胞也由方形变成近方形,甚至马鞍形或半月形等;湿生生境和水生生境叶片刺突为3列,旱生生境和盐碱生境则为4列,刺突密度以盐碱生境最大,水生生境最小;气孔数量以盐碱生境最大,水生生境最小,气孔面积占叶片面积比率以水生生境最大,盐碱生境最小;旱生生境和盐碱生境叶绿体呈长梭形,体积较小,多贴壁分布,湿生生境和水生生境叶绿体呈圆形或椭圆形,体积较大,分布在整个叶肉细胞中。
王立[4]2006年在《松嫩草地优势禾草生理生态的适应特性及其对模拟气候变化的响应》文中研究指明松嫩草地作为干、湿气候与生态系统的过渡区,是对全球气候变化最为敏感的地带之一。本试验选取该地区优势禾草为研究对象,在对自然条件下植物生理生态的适应特性研究的基础上,进一步探讨了植物对模拟气候变化(CO_2浓度、水分和温度变化)的响应规律。研究涉及构件、个体、种群到群落各个不同等级水平,以期于小尺度范围内初步揭示区域植被与气候变化之间的相互关系,获得识别区域植被对全球气候变化早期信号,从而提高人类对未来全球变化的预测能力。1.对不同类型优势禾草碳同化速率(P_N)的研究结果表明:(1)自然条件下植物个体与群落的日动态曲线普遍呈双峰规律。产生“午休”现象的原因为非气孔因素,午间强光导致的温度升高和大气相对湿度降低是主要的环境因素。植物光合特征曲线在数值上的差异主要与光合类型有关,特征上的差异主要与生境类型有关。相对于个体而言,群体光合日动态变化较为平缓,对于环境变化具有缓冲作用。(2)不同植物以及同种植物的不同构件具有相似的饱和指数形式的光响应规律,强光下P_N下降由非气孔因素引起。C_4植物的P_N和光能利用范围高于C_3植物。不同类型植物的P_N具有强可塑性,处于相似环境中的植物在资源利用特征与效率方面会产生趋同适应。(3)CO_2倍增不仅可以显着提高植物的P_N,还能通过扩大光源利用范围来促进光合作用。C_3植物P_N受CO_2倍增促进强度高于C_4植物,光合类型植物间的差异大于水分类型之间。(4)CO_2倍增对光合的促进与干旱胁迫的抑制之间交互效应显着(P<0.05)。干旱将会削弱CO_2的施肥效果,而CO_2升高能够在一定程度内(0-7.5%PEG)弥补干旱胁迫对植物P_N的抑制。(5)无干旱胁迫条件下,CO_2倍增将提高植物的最适温度。干旱胁迫条件下,CO_2浓度升高反而会降低植物的最适温度,加剧干旱和高温带来的胁迫作用。2.对不同类型优势禾草碳释放速率的研究结果表明:(1)自然条件下,不同构件之间的暗呼吸速率(Rd)为营养分株〉生殖分株基部叶片〉旗叶;不同光合类型植物之间C_4植物的Rd高于C_3植物;不同水分生态类型植物中,中生植物的呼吸作用最为微弱。(2)环境CO_2浓度的升高,不同水分生态类型植物Rd对CO_2的响应差异小于不同光合类型植物之间。C_4植物Rd下降明显,C_3环境可塑性高,变化多样。CO_2补偿点的变化不是简单地取决于光呼吸速率(Rl)的变化,而是Rl和光合速率两者比值变化。(3)轻度干旱胁迫能够诱导贝加尔针茅叶片呼吸加强,超过4.84±1.00%PEG浓度的干旱胁迫则倾向于抑制呼吸。高CO_2浓度加剧了干旱对植物的胁迫作用。环境干旱程度增加,Rl消耗P_N比例的加大导致植物对维持生长原料需求的增加。
张露丹[5]2017年在《松嫩平原碱斑生境芦苇种群匍匐分株生长与生理特性研究》文中认为芦苇作为典型的无性系植物、世界广布种,具有广泛的生态适应性。松嫩平原上,芦苇在对异质生境长期的适应过程中,分化形成了具有差异明显且相对稳定的形态、生理特征的生长型,其中生活在碱斑生境中的芦苇匍匐分株具有“游击型”植物的典型特征,又具有其独特的生态学特性,是芦苇种群对生境长期适应的结果。本文通过两年的野外观测和取样测定,研究分析了在碱斑极端生境中,芦苇种群匍匐分株的生长与生理特性以及物质分配与整合规律,为无性系植物生态适应理论的深入研究提供科学积累。主要研究结果如下:(1)生长季内,芦苇匍匐分株的伸长与生长具有独特的生态学特性。芦苇匍匐分株在六月,即返青后40天左右,进入生长旺盛期,以显着高于对照组的速率快速伸长生长,生长季平均伸长速率约是对照组的10倍,且可塑性较大。其总长度则符合逻辑斯蒂曲线的时间变化规律,伸长速率呈现先慢后快再慢的变化过程,在返青后64天左右伸长速率达到最大,约为16.22 cm/d。(2)芦苇匍匐分株的节间长具有较大的可塑性,且其分布具有相对稳定的生态学特性。至生长季末,2015年,芦苇匍匐分株单株节间数为9~39个,平均节间长为3.77 cm,大多匍匐茎产生12~18个节间,总长度一般为36~56 cm,最长可达364.30 cm;2016年,单株节间数为13~60个,平均节间长为6.09 cm,大多匍匐茎产生17~21个节间,总长度一般为52~68 cm,最长可达718.66 cm。总体上,随着节间数的增加,芦苇匍匐分株的长度以及平均节间长均呈现增加趋势。此外,与节间数无关,匍匐分株的节间长分布以及节间的累积长度均具有普遍的生态学特性,随节位序的增加,节间长均呈现正态分布规律,而节间累积长度则呈现逻辑斯蒂曲线增长规律,表明中间位序的节间最长且伸长速率较大,两端的节间最短且伸长速率较小。(3)芦苇匍匐分株间隔子的数量特征具有较大的可塑性,且具有独特的分布规律。两个年份分别获得间隔子268个和205个,其长度分布均呈现偏左的对数正态分布规律,长度多为6.24~25.7 cm以及10.12~56.43 cm,平均间隔子长度分别为12.12cm和28.93 cm,其中2016年间隔子长度的可塑性更大。(4)芦苇匍匐分株的物质分配规律具有其独特的生态学特性。在整个生长季内,匍匐分株的茎和叶片存在异速生长规律,两个年份匍匐分株茎生物量比率均在50%以上,茎无论是在长度还是在生物量上均是种群的主要贡献者。此外,基生分株的数量对种群的生长发育影响较小,而其总生物量与茎、叶片、分株生物量以及长度之间均呈现正相关关系,表明芦苇种群具有“两个构件都增加”的生长反映格局。(5)芦苇匍匐分株叶片的光合生理特性与其他生长型存在差异。匍匐分株叶片的净光合速率、气孔导度以及蒸腾速率随龄级的增加表现出一致的变化趋势,呈现逻辑斯蒂曲线增长规律,高叶位的壮龄叶和幼龄叶显着高于低叶片的老龄叶,胞间CO_2浓度虽差异不显着但却有相反的变化趋势,表明高叶位的壮龄叶和幼龄叶具有较高的光合生产能力。而匍匐分株产生的斜生基生分株、直立基生分株以及节生分株叶片的光合生理指标均随龄级的增加呈现二次曲线变化规律,表明其叁种生长型的壮龄叶具有较高的光合生产能力。(6)N~(15)同位素在芦苇分株间发生了生理整合。经N~(15)同位素处理的实验组匍匐分株各部位的N~(15)自然丰度显着大于未处理的对照组,同时匍匐分株不同器官、不同部位之间N~(15)自然丰度也具有差异,下位茎的平均丰度达到131.65‰,显着大于其他部位。表明基生分株作为“源”,匍匐分株作为“汇”,物质在分株间进行了运输和转移,而整合作用具有沿着匍匐茎向顶的运输方向,在茎的累积最多、其次是叶鞘,最后是叶片的整合规律。(7)不同年份间芦苇匍匐分株在形态、生理等方面表现出较大的生态可塑性。两个年份匍匐分株的节间长、分株长度、间隔子长度以及各构件生物量间的差异与两个生长季中的温度和降水有关,也体现了芦苇匍匐分株对环境具有良好的适应能力。
刘惠芬[6]2004年在《内蒙古中东部草原羊草（Leymus chinensis）种群分化的生态遗传分析》文中指出本文以内蒙古中东部草原不同种群羊草为研究对象，将形态学、生态学、生理学与分子生物学方法相结合，在不同尺度范围内(内蒙古中东部不同草原地带、同一草原地带不同生境)和不同组织水平(种群、个体、生理、分子)上，研究羊草种内的变异和分化，从种群生物学和分子遗传学的角度解释羊草种群间的分化和种群内的遗传多样性，探讨羊草种内变异和分化与环境的关系。 羊草在不同群落中的数量及分布有明显差异。调查结果表明，研究区域内随着水分自东向西减少，群落种类组成和优势种表现出地带性变化：在生境条件较好的地方，羊草群落的种类组成较复杂、种类较多，羊草的优势较明显；在生境条件较差的地方，羊草群落的种类组成较简单、种类较少，羊草的优势度下降。同时，南于局地环境的影响，群落种类组成和群落优势种表现出一定程度的非地带性。作为群落重要的优势种，羊草不同地理种群的数量特征也表现出一定的空间分异。本研究发现，随着环境因子特别是土壤水分的逐渐降低，羊草种群密度、生物量减少，在群落中的优势地位逐渐被对干旱适应性更强的丛生小禾草替代。随着由东向西水分递减，羊草种群的优势度逐渐下降，这是羊草种群在自然条件下的一种生态适应。 不同种群羊草在叶长、叶宽、叶片数、分蘖数等指标上存在着明显的变异，但各项指标的变异不是同步的。叶片数量(CV为4.69％)和形态分化(叶片长／宽值的CV为6.73％)平均变异幅度较小，而不同种群间无性繁殖器官的数量(单株分蘖数的CV为27.91％)和大小(单株干重的CV为30.46％)存在着很大变异。羊草的变异和分化还表现在根茎特征和生物量的分配格局上。 比较羊草六个种群叶绿素含量、叶绿素荧光特性、光合代谢和水分代谢特性发现：不同种群间羊草叶片叶绿素含量和叶绿素a／b值无显着差异，反映叶绿素含量的荧光参数F_0的测定结果相近；反映叶绿素功能的荧光参数、光合特性和水分代谢特性在种群间存在一定差异，表明在能量代谢方面种群间存在一定的变异和分化。 不同种群羊草对渗透胁迫和土壤干旱胁迫的反应也明显不同。渗透胁迫下阿巴嘎种群羊草含水量下降和膜透性增加小于羊草样地种群和嘎松山种群，维持较高的根活力，根冠比增大更显着，叶片长度增长速率的下降幅度较其他两个种群小，并且胁迫后期有回升趋势，而其他两个种群则持续下降。羊草样地种群和嘎松山种群相比，不同指标表现出不同排序。不同种群羊草保护酶系统对渗透胁迫的反应也明显不同。渗透胁迫下，不同种群羊草幼苗在根茎干重、须根干重、地下部干重和地上部干重、根冠比等指标方面有较大的差异。土壤干旱胁迫下不同种群羊草积累渗透调节物质特别是游离脯氨酸，不同种群羊草表现出相似的趋势。随着胁迫的加剧，脯氨酸、可溶性糖和可溶性蛋白含量增加，复水后又开始回落，但不同种群积累的幅度存在差异，表明叁个种群羊草在渗透调节能力方面存在着差异。不同种群羊草的MDA含量存在明显的差异，说明不同种群羊草的抗膜脂过氧化能力不同。不同种群羊草的叶绿素荧光参数对土壤干旱胁迫的敏感程度存在差异，干旱胁迫下各种群羊草F。均无显着变化，说明Fv/Fm的变化与F。变化无关。各个处理下嘎松山种群的荧光参数较为稳定，无显着变化;重度胁迫下达里湖种群的Fv、Fm、Fv/Fm、Fm/Fo和Tm均显着低于对照，羊草样地种群除Fv和Fm这两个参数在土壤干旱胁迫下有显着变化外，其它参数均无显着变化。净光合速率与Fv邝m呈极显着正相关(厂0.8074，P<0.01)。 RAPD分析表明，无论是分布在不同草原地带(较大尺度)的羊草种群还是锡林郭勒典型草原不同生境下的羊草种群(较小尺度)均存在着丰富的遗传变异。不同尺度下羊草种群的变异和分化程度存在差异。小尺度范围内8个羊草种群平均遗传距离为0.23 16，羊草的遗传分化程度较小，而较大范围内5个羊草种群平均遗传距离为0.5095，种群间的分化程度较大。羊草种内较高的遗传变异，是其适应多种生态环境、分布范围广、抗逆性强的遗传基础。羊草大部分的遗传变异存在于种群内(两种尺度下Shannon指数计算的结果分别为66.8%和72.5%;Nei指数计算的结果均为85.4%)，只有少部分的遗传变异存在于种群间(两种尺度下Shalmon指数计算的结果分别为33.2%和27.5%;Nei指数计算的结果均为14.6%)。不同草原地带羊草种群遗传多样性的差异一方面是由于水分、温度等环境条件的不同，进而影响羊草的生长和有性繁殖所导致的，另一方面环境选择压力也可能影响遗传多样性水平的高低;较小尺度下地理、气候因子基本相同，自然选择的压力趋于一致，不同生境羊草种群的遗传多样性水平主要与其生境的生物因子和土壤因子有关。聚类分析结果显示，较大范围内不同地理种群羊草的遗传分化与地理距离存在一定正相关;较小地理范围内，不同生境羊草种群的遗传变异与地理距离无关，而与其生境间的相似度相关。对于不同尺度范围下的羊草种群，其分布较为连续，种群间并不缺乏有效的基因流(Nm分别为1.463和1.622)。较大的基因流可防止由遗传漂变引起的种群之间的遗传分化，由此推断，维持羊草遗传多态现象的机制不是遗传漂
卢倩[7]2013年在《羊草两种生态型差异表达蛋白基因的转录分析及克隆》文中提出羊草（Leymuschinensis）具有重要的生态学意义，在发展畜牧业中也具重大的经济和社会效益。其自然种群分化明显，种内遗传类型丰富。黄绿型和灰绿型两种生态型羊草在光合生理生态特性、抗逆性、遗传多样性等方面具有显着差异，但其分子机制尚未阐明。为探索羊草这两种生态型差异与基因表达的关系，本研究从前期蛋白质组学研究获得的差异蛋白质入手，分析了不同生长时期和盐胁迫下编码蛋白基因的表达情况，克隆了LcGAPDH基因。主要内容及结果如下：通过同源物种保守区设计羊草GAPDH、PGK、NBS-LRR及rbcL基因引物，利用半定量RT-PCR方法对两种生态型羊草返青期、生长期及果后期进行基因转录分析。结果表明，编码参与糖酵解代谢的GAPDH基因，灰绿型羊草表达量在返青期最高，为其它时期的1.87倍，且是黄绿型的1.78倍，黄绿型在生长期表达最高，且高于灰绿型，是其1.39倍；rbcL与PGK参与卡尔文代谢，二者基因表达趋势相似，生长期最低，果后期基因表达量增高，且灰绿型＞黄绿型；NBS-LRR类基因表达量随羊草的生长而逐步增高，黄绿型在返青期及果后期显着高于灰绿型，分别是其1.75倍和1.5倍。对生长期两种生态型羊草进行200mM、400mM的NaCl胁迫处理24h、3d、和7d，利用半定量RT-PCR技术分析相关基因的表达。结果显示，GAPDH为逆境响应蛋白，随盐浓度的升高，基因表达量上调，其编码基因作为内参基因并不适宜。PGK与rbcL在胁迫条件下，其基因表达量受到一定程度的抑制，限制了光合作用的进行。NBS-LRR基因随盐胁迫浓度的加剧，表达有上调趋势。利用RACE技术，克隆LcGAPDH基因，其开放读码框1014bp，编码337个氨基酸。GAPDH蛋白分子量为36.5KD，理论等电点pI为6.19，为亲水性蛋白，具有8个糖基化位点和18个磷酸化位点，二级结构为混合型。LcGAPDH的152-159氨基酸区域存在典型的GAPDH蛋白信号，该蛋白与GapC型同源性很高，推测为胞质依赖型GapC蛋白，其在羊草两种生态型中差异表达的作用机制有待深入研究。
郭平[8]2012年在《异质生境羊草叶色渐变群遗传多样性及其适应机制的研究》文中研究说明羊草(Leymus chinesis)是我国北方草原主要的建群种或优势种。在天然草原有不同叶色羊草种群镶嵌分布,构成了叶色渐变群,叶色渐变是否伴随遗传变异,渐变群形成的主要生态因子分析等问题还缺乏系统研究。本文利用ISSR分子标记技术,采用无样方采样法对长岭、沽源和图牧吉天然草原不同土壤类型5个叶色的羊草渐变群进行遗传多样性、表型多样性及其主导影响因子进行综合研究,揭示羊草叶色渐变群的遗传变异规律及其进化关系,丰富渐变群研究体系,为羊草的新品种选育提供理论依据。遗传多样性的研究表明:对21条ISSR引物进行筛选,获得19条条带清晰、可重复性好、多态性强的ISSR引物。长岭地区次灰绿色羊草的遗传多样性最大,黄绿色羊草最小;图牧吉地区和沽源地区过渡色羊草的遗传多样性最大,次黄绿色羊草最小。长岭地区羊草叶色渐变群的遗传多样性大于图牧吉地区、沽源地区。长岭地区羊草的遗传多样性风沙土壤>草甸土壤>盐碱土壤;图牧吉地区盐碱土壤>栗钙土壤;沽源地区栗钙土壤>草甸土壤。在同一地区不同叶色羊草种群和不同土壤类型之间,种群内遗传多样性大于种群间遗传多样性。羊草叶色渐变群具有丰富的遗传变异。长岭地区灰绿色羊草和风沙土壤下羊草种群的Nm最大,图牧吉和沽源地区过渡色羊草和栗钙土壤下羊草种群的Nm最大;长岭地区羊草的Nm>沽源地区>图牧吉地区。羊草叶色渐变群Nm<1。羊草叶色渐变群的Gst>0.4158,长岭地区黄绿色羊草的Gst最大,图牧吉和沽源地区次黄绿色羊草的Gst最大,表明不同叶色羊草种群已产生分化,分化主要由遗传漂变引起的。回归分析表明不同生境条件下的羊草叶色渐变群叶绿素指数分别与20个等位基因频率的符合线性回归关系,达到显着或极显着水平,说明特异位点的等位基因频率变化是影响叶绿素指数变化的遗传基础。对羊草叶色渐变群的进化关系分析表明:除长岭地区草甸土壤灰绿色羊草的第4个样本材料外,每个叶色类型的10个个体均聚为一个独立分枝,且具有较高的支持率;不同地区相同土壤类型的5个叶色首先聚为一枝,形成一个进化单元,且具有较高的支持率;不同叶色羊草以二叉分支方式进化,灰绿叶色或黄绿叶色羊草总是最先从种群中分化出来的类型;不同地区不同土壤类型的种群间基因流较小(Nm<0.7204),叶色分化主要由于遗传漂变引起,不同的环境压力产生不同的漂变强度,形成不同叶色表型的分化历程;不同生境羊草种群分化的结果是相同的,形成相似不同叶色表型的分化,具有平行进化的过程,即在不同的土壤类型、气候条件及生存压力下,种群进行着各自独立但结果相似的进化历程,进化出相似的不同叶色类型羊草以适应不同的环境压力。表型多样性研究表明,长岭地区草甸土羊草叶色渐变群的CB与Na、Ne、H、I、Ht、Hs达到显着或极显着相关水平;图牧吉地区盐碱土羊草叶色渐变群的CI、CA+B、CA与Ne达到显着或极显着相关水平,表明羊草渐变群叶色指标的变化与遗传多样性的变化具有相关性。叶色指标的变化主要是与羊草表型叶片及穗的变化有着极其重要的关系,多数达到显着或极显着相关水平。回归分析表明,羊草叶色渐变群的表型多样性绝大多数指标与环境因子、气候因子部分指标符合线性回归关系,达到显着或极显着水平。而在长岭地区,羊草叶色渐变群遗传多样性指标Na、Hs、H、Ht与水分含量,Ne与水分含量和电导率,I与水分含量和盐碱度;在图牧吉地区,Ne与水分含量,H、I、Ht、Hs与有机质含量;在沽源地区,Na、Ne与电导率符合线性回归关系,达到显着或极显着水平,表明羊草叶色渐变群表型多样性的主要环境因子和气候的综合作用;而遗传多样性,在长岭地区主要受到土壤水分和土壤盐碱的综合作用,在沽源地区主要受到土壤盐碱的作用,在图牧集地区受土壤养分的影响较大。
刘欣[9]2015年在《羊草TPI基因克隆及其相关基因对逆境胁迫的响应分析》文中提出羊草(Leymus chinensis)具有很强的抗寒、抗旱、耐盐碱及耐土壤瘠薄能力,在生态环境保护中占有重要地位。羊草的灰绿型和黄绿型是两个表型明显不同,在光合生理生态特性、抗干旱、耐盐碱胁迫等方面具有稳定遗传差异的生态型,但其分子机制尚未阐明。因此,本研究分析了这两种生态型羊草中与碳代谢相关的差异蛋白基因甘油醛-3-磷酸脱氢酶(LcGAPDH)和磷酸丙糖异构酶(LcTPI)在盐碱和干旱胁迫下的表达,并克隆LcTPI基因,构建p1304-LcTPI植物表达载体,转化拟南芥初步进行了LcTPI功能分析。磷酸丙糖异构酶(TPI)是一种参与碳代谢的关键酶,响应多种逆境胁迫,与甲基乙二醛(MG)在植物体内的代谢水平密切相关。本研究利用RACE技术克隆得到黄绿型羊草LcTPI基因两个不同长度(1069bp和1053bp)的全长序列。两种生态型羊草TPI基因ORF区长762bp,编码253个氨基酸;在DNA水平上,从起始密码子到终止密码子黄绿型TPI为2787bp,灰绿型TPI为2776bp,这种数目不同是因二者内含子的差异所致。生物信息学分析表明,克隆的LcTPI基因为细胞质型;LcTPI蛋白分子量为26.94KD,等电点5.57;LcTPI有4个糖基化位点和15个磷酸化位点,含有TIM家族成员共有的典型结构域,其二级结构中α-螺旋占47.83%、不规则卷曲占28.85%、β-折迭占16.21%、β-转角占7.11%。进化树分析显示,该蛋白与其它单子叶植物中同源蛋白亲缘关系更近。构建LcTPI植物表达载体,导入农杆菌GV3101中,通过蘸花法转化拟南芥,在潮霉素培养基上筛选抗性转化体,PCR鉴定得到阳性转基因植株。转LcTPI拟南芥对甲基乙二醛(MG)胁迫表现抗性。以200mM中性盐、200mM碱性盐及20%PEG胁迫处理灰绿型和黄绿型羊草植株以分析LcTPI和LcGAPDH对逆境胁迫的应答。通过qRT-PCR显示,LcTPI和LcGAPDH对3种胁迫条件均有响应,但基因的表达水平变化表现不同;两种生态型中LcTPI和LcGAPDH在3种胁迫下转录变化水平存在差异,可能与两种生态型羊草的抗逆性不同有关。
杨季云[10]2011年在《花苜蓿生长特性、逆境响应及生态分异研究》文中进行了进一步梳理花苜蓿是一种非常优良的多年生豆科牧草,在我国畜牧业发展中占有重要地位。它是苜蓿属中唯一可以适应干旱环境、极低降雨量的石质化环境和寒冷冬季的物种,并且比紫花苜蓿具有更加优越的抗寒性和营养利用效率,是公认的适合在寒冷地域种植的极佳豆科牧草。即便如此,国内外对花苜蓿的研究仍然较少,并且缺乏系统性,花苜蓿的生长过程、种子发育和收获、根系特征以及盐碱胁迫下逆境生理生态学研究都寥寥无几。花苜蓿生态幅较广,包含许多适应于各自原始生境的生态型,对花苜蓿生态型分异的研究对选育和杂交育种都具有重大意义。本论文通过对两种生态型花苜蓿形态分异、不同密度条件下的生长发育、种子最佳收获时期的研究,得出:1)林下和草甸两种生态型花苜蓿叶片、荚果和种子具有显着的形态分异,并且这种分异不随生长环境的变化而发生变化,具有适应性特征,是局域适应的结果;2)种植密度对花苜蓿株高、主茎直径、叶片数、分枝数和各器官生物量的影响在不同生活史阶段具有差异。在生长季初期,出苗后30天,种植密度对各密度下的花苜蓿生长无显着影响;在生长季末期,种植密度对两种生态型花苜蓿的株高、主茎直径、叶片数、分枝数和各器官生物量都具有显着影响,株高、主茎直径、叶片数、分枝数和单株总生物量都随密度增大而减少;3)种植密度与林下花苜蓿的主茎直径、叶片数、叶生物量和单株总生物量显着相关,与草甸花苜蓿的叶片数和叶生物量显着相关,两种生态型花苜蓿的单株总生物量都与株高、主茎直径、叶片数、分枝数和各器官生物量显着相关。林下和草甸两种生态型花苜蓿的最适种植密度都是278株/m~2,可获得最大干草产量分别为2916.7 kg/hm~2和2794.5 kg/hm~2,最大繁殖生物量分别为333.33 kg/hm~2和622.23 kg/hm~2;4)由于花苜蓿开花不齐、荚果成熟期不一致的原因,不同收获时期的花苜蓿种子具有不同的产量和质量,种子的最佳收获时期就是在获得较高种子产量的同时,种子质量也较高的时期。草甸花苜蓿的种子最佳收获期是在初花期后57~60天,种子产量可达92.67~99.00 kg/hm~2;林下花苜蓿的种子最佳收获期是在初花期后51~60天,产量可达93.33~116 kg/hm~2;5)林下花苜蓿具有叶片数多,分枝数多,单株生物量较大;花期较短、结荚相对集中、果序数量多,种子千粒重大、发芽百分数高、种子产量高、根系发育能力强等优点,是花苜蓿选育和杂交等工作的优良材料,具有潜在的发展前景。通过对叁份花苜蓿材料根系特征的研究发现:不同花苜蓿材料的根系主根长、侧根发生位置和主根生物量差异极显着;林下花苜蓿具有比直立型和草甸花苜蓿更强的根系发育能力,表现为主根入土更深、侧根数更多、根系生物量更大。花苜蓿根系的垂直分布格局是主根直径、主根生物量和侧根生物量随土层深度增大而减小,主根生物量主要分布在根颈下0~10cm主根段,侧根生物量主要分布在根颈下0~20cm主根段。主根直径、根颈直径和根颈入土深度适合用来作为花苜蓿材料的选育指标。通过对林下花苜蓿种子发育过程及与硬实形成关系的研究发现:随发育天数的增加,林下花苜蓿种子含水量、电导率逐渐减低;鲜重、发芽百分数、千粒重先升高后降低;干重、硬实率逐渐升高。种子种皮的栅栏细胞和种脐的两层栅栏细胞均不透水是导致林下花苜蓿种子硬实的原因之一。通过对花苜蓿在混合盐碱胁迫条件下生长、光合、无机离子和有机溶质积累的研究,我们发现:1)混合盐碱胁迫中,盐度(盐浓度)、碱度(pH)和二者交互作用都显着影响花苜蓿幼苗的地上部分含水量、相对生长速率、根系活力和存活率。花苜蓿地上部分和根系的相对生长速率、地上部分的含水量都随盐度和碱度的增加而降低。幼苗的根系活力被低碱度和盐度的联合作用促进而有所升高,在高碱度和盐度处理下,幼苗的根系活力随盐度增加而逐渐降低。碱度对幼苗存活率的影响大于盐度;2)混合盐碱胁迫处理下,盐度(盐浓度)和碱度(pH)显着影响花苜蓿幼苗的叶绿素a、叶绿素b和类胡萝卜素含量,这些色素的含量都随着盐度和碱度的增加而表现出降低的趋势。盐度、碱度及其交互作用都显着影响花苜蓿幼苗叶片的光合速率、气孔导度和胞间CO_2浓度。光合速率、气孔导度和胞间CO_2浓度都随盐浓度和pH值增加而降低;3)花苜蓿地上部分和根系对混合盐碱胁迫的生理响应不同。草酸积累在花苜蓿对混合盐碱胁迫的响应中具有重要作用。在花苜蓿地上部分,盐度和缓冲能力更能体现混合盐碱胁迫的作用;在花苜蓿根系中,pH和缓冲能力更能体现混合盐碱胁迫的作用。
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