论文摘要
反常或极端降雨、土壤板结、过量灌溉和排水不良均会导致涝害的发生,轻者抑制植物的生长,重者引起植株死亡。景天属植物(Sedum L.)隶属于景天科(Crassulaceae),具有观赏价值高、适应性强、耐瘠薄、低维护等特性,尤其以抗旱性强而闻名,已被广泛应用于城市园林绿化。但在现有园林生产和应用中,水涝造成景天属植物死亡的事件也屡见不鲜,严重影响了景天植株的正常生长和观赏效果。目前,关于景天属植物逆境胁迫的研究多集中在干旱胁迫生理层面,而对景天属植物耐涝性及生长、生理生化及分子方面的研究鲜见报道,且景天属植物在水涝胁迫下的响应机制也尚不清楚。因此,本文以17种景天属植物为试材,研究不同景天间耐涝能力的差异并进行耐涝性综合评价,从中选择耐涝型差异较大的2个品种为试材,研究不同景天对水涝胁迫的生理及分子差异响应机理,旨在从形态、生理及分子层面揭示景天在水涝胁迫下的响应机理,以期为景天生产应用和种质资源创新提供理论参考依据。主要研究结果如下:1.水涝胁迫下,17种景天属植物的生长均受到了不同程度的抑制,株高、冠幅、覆盖率、生物量、根冠比和根长均显著低于对照。主要受害症状为叶片开展、失绿、黄化、水渍状、腐烂、脱落及倒伏等。除了’Purple Emperor’和S.sexangulare出现早期全部死亡外,其他景天属植物在长达36 d的水涝胁迫下均有不同程度的存活,而且停止胁迫后植株的生长均有一定程度的恢复,说明大多数景天能够忍受较长时间的水涝胁迫。基于形态观测初步建立了简单易行的景天属植物苗期耐涝性评价体系,筛选出8种耐涝性较强的景天属植物。2.水涝胁迫对17种景天属植物的光合生理均产生不同程度的影响。随着胁迫时间的延长,光合色素的含量及比例均呈下降趋势。虽然水涝胁迫对景天属植物叶片光能捕获均有一定程度的影响,但景天属植物能在一定程度上提高光化学猝灭系数(qP),促进光合电子传递,并加强非光化学猝灭系数(qN)来调整自身能量代谢,以热耗散的方式消耗过剩光能,来保护PSⅡ反应中心免遭破坏。停止胁迫后,各景天属植物光合生理参数总体趋于对照水平。3.水涝胁迫导致17种景天属植物体内相对膜透性上升、MDA含量增加,同时也促进了 SOD、CAT和APX活性的显著增加,但随着胁迫时间的延长,三者活性呈现逐渐下降的趋势。可溶性糖、可溶性蛋白、脯氨酸含量的变化趋势及变化幅度因种类不同而有所差异。说明景天属植物可以在一定程度上通过调控抗氧化酶防御系统和渗透调节系统来抵御水涝胁迫带来的伤害。停止胁迫后,各景天属植物的各项生理指标总体趋于对照水平。通过对17种景天耐涝能力综合分析表明,其耐涝性可分为5个级别:耐涝性极强(’Carl’、’Brilliant’、’Autumn Joy’、S.aizoon、’Immergrunchen’和’Spirit’);耐涝性较好(’Joice Henderson’、’Gold Mound’);耐涝性中等(S.spectabile、’ Vera Jameson’、S.sarmentosum、’Blue Spruce’);耐涝性差(’Rosenteller’、’Coccineum’和’Fuldaglut’)和耐涝性最差(’Purple Emperor’和 Ssexangulare)。4.以耐涝性具有显著差异的2个景天品种为材料,研究水涝胁迫对景天表型、气孔、光合碳同化途径、膜质过氧化程度、抗氧化酶防御系统、无氧呼吸代谢及内源乙烯生成量的影响。结果表明,耐涝性弱的’Purple Emperor’涝害症状严重,在胁迫4 d时便出现典型的受害症状,而耐涝性强的’Carl’在胁迫6 d内无明显受害症状,且在淹水2d时,淹水处茎基部及节间便有气生根的形成,说明气生根的形成是景天属植物耐涝的重要机制之一。水涝胁迫下,两种景天气孔开放率、碳同化能力、抗氧化酶活性和无氧呼吸代谢作用增强。在胁迫3d时,两者下表皮暗期气孔开放率便高达99.00%以上。随着胁迫时间的延长,除了耐涝性弱的’Purple Emperor’ PPDK活性持续显著降低外,两种景天体内总滴定酸含量、三羧酸循环和CAM途径关键酶(Rubisco、PEPC)、抗氧化酶(SOD、POD、CAT)活性均显著增加,且耐涝性强的’Carl’的增速及幅度均显著高于’Purple Emperor’。糖酵解/糖异生代谢关键酶(PDC、ADH及LDH)活性显著增加,说明糖酵解/糖异生在水涝胁迫下起着非常重要的调控作用。’Carl’体内较高的PDC、ADH活性及相对较低的LDH活性,说明其主要采用乙醇发酵途径保持能量供应,而’Purple Emperor’主要通过乳酸发酵途径供给能量。综上说明,在水涝胁迫下,耐涝性强的景天’Carl’主要通过形态结构的改变、气孔的开放、保持较高的抗氧化酶活性、光合碳同化能力(C3和CAM途径协作)及采用乙醇发酵保持能量供应来积极适应淹水环境,而’Purple Emperor’虽然在一定程度上也调控了气孔开放、抗氧化防御系统以及光合碳同化,但收效甚微。除此之外,’Purple Emperor’主要通过乳酸发酵供给能量,大量乳酸积累也是两者耐涝型差异显著的主要原因之一。两种景天根部内源乙烯水平的增加,且’Carl’增幅显著高于’Purple Emperor’,初步分析内源乙烯水平的差异可能与不定根形成的差异有关。5.以耐涝性具有显著差异的2种景天品种为材料,对水涝胁迫0h、3 h、24h、和停止胁迫3h进行高通量无参转录组测序,共获得168,413个unigene,有131,531个unigene获得序列注释,有效丰富了景天的现有基因序列资源库。通过功能注释,unigene被划归到GO三大类的52个功能群组中,在翻译、蛋白质的折叠,分选和降解、碳水化合物代谢和能量代谢等过程显著富集。通过对差异基因GO富集和KEGG注释发现,差异表达基因在植物激素信号转导、光合作用、植物与病原体相互、碳合成及能量维持等通路显著富集,且不同淹水时间下差异基因种类和数量也各不相同,说明这些通路是景天对水涝胁迫的主要响应机制。
论文目录
文章来源
类型: 博士论文
作者: 张洁
导师: 董丽
关键词: 水涝胁迫,形态,生理,差异表达基因,景天属植物
来源: 北京林业大学
年度: 2019
分类: 基础科学,农业科技
专业: 生物学,园艺
单位: 北京林业大学
基金: 国家林业局推广项目2016[31]
分类号: Q945.78;S688
DOI: 10.26949/d.cnki.gblyu.2019.000130
总页数: 155
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